樟科(Lauraceae)、壳斗科(Fagaceae)植物作为亚热带常绿阔叶林的的优势类群, 对其多样的变化及地理分布格局的研究具有重要的意义。查凤书等对云南樟科植物多样的空间分布格局研究结果表明樟科植物物种数和属数均随着海拔的升呈现先增后减的偏峰分布格局[1], 研究区域内樟科植物的多样分布中心集中在低纬度、中低海拔(海拔1500—2000 m左右)的南部地区。邱丽氚等对中国壳斗科属的空间分布差异研究发现锥属、青冈属、柯属空间分布相似, 这3个属的多样化中心均在云南南部, 水青冈属的多样化中心比前3个属偏北, 栎属多样化中心在四川西南部和云南西北部[2]。邱丽氚等对中国壳斗科植物空间多样格局研究发现云南南部、广西北部和广东北部的属、种数量均较多, 是中国壳斗科植物多样的重要分布地区。其中种的多样指数值均比属的值临预应力钢绞线价格, 但均匀度指数却是属的值[3]。

由于亲缘关系相近的物种往往具有相似的状, 系统发育多样也可以作为功能多样的一个替代。1992年, Faith提出了以系统发育进化树上物种之间的支长来表征系统发育多样, 并且整合物种进化历史对生物多样进行入的评估[4], 结合系统发育分析探讨生物多样格局的形成和维持机制是当前生物多样相关学科的研究热点和前沿[5]。

地球环境的多样是驱动生物多样演变的重要原因[6]。由于青藏原阻断了干热的环流西风和加剧了亚洲季风的形成, 使东亚亚热带地区成为北半球地区唯一的湿润地区, 分布大面积物种丰富的亚热带常绿阔叶林和山地森林, 具有重要的生态服务功能。并且亚热带常绿阔叶林的生态系统净碳交换率过热带雨林和温带森林[7]。我国亚热带地区丰富的植物物种多样与中新世以来复杂的地质气候历史密切相关。我国南方多个地区曾经是中新世和上新世植物谱系在更新世冰期重要的避难所, 也是现代森林中植物丰富度和特有程度的地区[8-9]。研究发现青藏原的东部(横断山和大雪山)、云贵原、华中山脉、南岭山脉和东南山脉是四纪冰期潜在植物避难所, 其所在的地区界定冰期避难所与四纪植被重建的结果在很大程度上相一致[10]。亚洲内陆干旱与全球变冷一起, 迫使亚热带地区阔叶林分布区向南退缩到亚热带地区, 并触发不同植物谱系的形成。而对于中国亚热带常绿阔叶林的植物谱系地理格局, 大部分研究都支持“原地避难”模式, 并没有经历大规模“收缩-扩张”迁移[11]。Qiu等通过对落叶阔叶林植物银杏(Ginkgo biloba)、八角莲(Dysosma versipellis)和常绿阔叶林植物西藏红豆杉(Taxus wallichiana)、伞花木(Eurycorymbus cavaleriei)等的研究, 指出亚热带地区阔叶林历史主要受更新世冰期间冰期的影响, 响应模式主要是局部地区低海拔的迁移[11]。到目前, 已有较多的研究阐述了地质气候变化对亚热带地区阔叶林植物进化历史的影响, 已呈现较清晰的谱系地理历史模式。虽然冰期的恶劣气候使植物集中分布在避难所, 冰期后, 植物受变暖气候的影响从避难所扩散而扩大分布。但是并不是所有植物都在避难所周边经历局部扩张, 少部分植物存在明显的向北分布区扩张[12]。

常绿阔叶林是亚热带地区主要植被类型之一, 樟科、壳斗科、山茶科、木兰科等是亚热带常绿阔叶林的优势科。Hou将常绿阔叶林分为两组：①常绿栎类林, 通常见于亚热带偏北地区, 由青冈、栲和柯属种类组成；②混交的常绿阔叶林, 其优势成分为喜暖的锥属、茶科和樟科的种类[13]。由于我国亚热带从东到西受到太平洋东南季风和印度洋西南季风影响的差异, 我国亚热带地区分为了西部和东部两个亚区, 潮湿的东部年降雨量为1000—2000 mm, 半湿润的西部降雨量为900—1200 mm[14]。东西部常绿阔叶林群落由于水热条件的不同, 植被类型及群落物种组成也有明显的分异现象。中国亚热带常绿阔叶林中壳斗科的青冈属、锥属和柯属为群落上层的优势科属, 但在生境偏湿的地区, 樟科中的润楠属、楠属的种类显著增加。

樟科植物在热带和亚热带森林中扮演十分重要的角色[15]。据统计, 全世界樟科植物有45属2000种, 我国约有24属430余种, 大多数在长江以南各省分布, 只有少数落叶类分布较北, 以云南、广东、广西、四川、贵州为丰富[16-17], 并且四季常绿, 其中常绿树种占90%以上。生境条件一般为肥沃、厚的酸土壤, 喜温暖、湿润的环境, 忌长期干旱、严寒[17]。

壳斗科植物是构成亚热带常绿阔叶林的优势树种, 在我国, 其分布广泛, 是生产木材、坚果、拷胶等重要的资源植物, 具有重大的经济与生态价值[18-19]。壳斗科植物在中国有7属300多种[18], 即柯属(Lithocarpus)、锥属(Castanopsis)、栎属(Quercus)、青冈属(Cyclobalanopsis)、水青冈属(Fagus)、栗属(Castanea)和三棱栎属(Trigonobalanus)。其中栗属、锥属分布在亚热带和热带地区；柯属集中分布在亚洲东南部到日本南部；水青冈属分布于北半球温带及亚热带山地区；栎属包括青冈属分布于亚热带、温带；三棱栎属中分布于泰国北部至云南南部[20-21]。

物种多样是生物多样在物种水平上的表现形式, 可表征生物群落的结构复杂, 体现群落的结构类型、发展阶段、稳定程度和生境差异。生物多样地理格局、维持机制及其与生态系统功能之间的关系已成为研究热点[22-25]。在森林群落中生态位相近的物种可能存在竞争排斥的作用, 在生态条件差的生境下, 不同的物种之间也可能存在协同作用, 在生态条件好的生境中随机过程是物种共存一个重要机制[26-29]。目前, 关于亚热带森林群落的物种多样与优势科的物种多样的关系, 以及优势科之间物种多样是协同还是排斥的关系还缺乏探讨。本文根据我国大陆地区北热带及亚热带森林群落样方数据和物种分布数据, 分析樟科和壳斗科的主要属物种丰富度的地理格局及其与群落物种多样的关系, 试图回答3个科学问题：(1)樟科、壳斗科的物种多样与群落的物种多样是否存在协同关系？(2)这两个科的物种多样是否存在协同关系？(3)这两个科的主要属的物种多样中心在哪里？

1 数据和方法 1.1 数据

本文分析的样方数据主要采集于四川、重庆、贵州、云南、广西、江西、福建各省的有关著、植物志(表 1)。樟科、壳斗科植物的空间分布数据主要来自于样方资料以及中国数字植物标本馆(CVH)网站(http://www.cvh.ac.cn)。收集到植被调查资料总共733个群落样方(样方面积在100—6000 m2, 85%左右为400—1500 m2), 分布范围在98°41′—121°53′E, 21°29′—33°14′N, 海拔在10—3830 m(大部分在300—3000 m, 占89%)(图 1)。参照中国在线植物志(eFlora)网站(http://www.eflora.cn), 对所研究区域的植物物种名录进行校核。没有经纬度信息的样地点, 通过GoogleEarth查询与样地记录相对应的经纬度信息。其中中国大陆北热带及亚热带北部分界线的绘制参考张新时的《中国植被及其地理格局:中华人民共和国植被图(1 : 1000000)说明书》[59]。

1.2 研究方法 1.2.1 植被群落多样计算

植被群落物种多样的计算采用物种丰富度指数(S)、Gleason(1926)指数[60]和物种多样指数(Shannon-Wiener指数)

1) 丰富度指数(Species index)：S=样地内出现的物种数

2) Gleason指数(Gleason index)：D=S/lnA

3) Shannon多样指数(Shannon′s diversity index, SHDI)：

式中, A为样方面积；Pi为i种的相对值。

手机号码：13302071130 1.2.2 数据处理

利用Excel对数据进行初步整理和计算, 用植物区系地理的研究方法, 以种为基本单位, 分析科、属分类群的数量特。然后将样地内的所有种子植物作为物种库, 以种子植物系统发育关系[61]为骨架, 利用R语言[62]中的vegan [63]、picante[64]包进行系统发育多样(Phylogenetic diversity)的分析, 并采用SigmaPlot 12.5作图。结合样地数据与中国数字植物标本馆(CVH)网站完善樟科、壳斗科植物种的分布点信息。在ArcGIS 10.3软件中制作属、种的空间数据, 包括图形数据和属数据, 图形数据是以省为基本单元的中国部分地图(比例尺为1 : 1000000), 属数据为属、种的分布(1°经度×1°纬度网格), 获取各属种的分布区域, 分析物种多样空间分布格局。

2 结果与分析 2.1 群落乔木层多样

我国大陆北热带及亚热带森林群落系统发育多样PD指数与Gleason指数、Shannon-Wiener指数均表现为显著的线正相关关系(图 2)。这可能是因为系统发育多样在一定程度上受物种多样的影响。

2.2 群落中樟科、壳斗科乔木层多样

群落的科种组成情况如图 3所示。所研究群落样地共有树木1685个种(包括变种), 按照中国植物志分类系统, 隶属117科484属。从乔木层各科种的数量可见, 样地中以樟科、壳斗科植物的种数多, 分别占群落种数的9%、7%, 此两科成为亚热带森林主要组成科。

基于733个样地数据, 整理得到樟科植物14属159个种、壳斗科植物124个种, 隶属于7属。樟科、壳斗科植物在中国大陆北热带及亚热带地区的物种丰富度与所在群落的物种丰富度均呈现显著的正相关关系(图 4), 即樟科、壳斗科植物的物种丰富度均随群落的物种丰富度的增加而增加, 但与壳斗科植物相比, 樟科植物物种丰富度与群落物种丰富度相关更强。而樟科植物与壳斗科植物物种丰富度之间存在一定的弱相关(图 5)。

2.3 中国大陆北热带及亚热带地区樟科、壳斗科空间多样格局 2.3.1 樟科植物空间多样格局

基于所采集的我国大陆北热带及亚热带地区樟科样地分布数据, 结合中国数字植物标本馆(CVH)樟科所有种分布数据, 对樟科20属420个种进行空间多样分析。樟科植物分布广泛, 许多种具有聚集, 小网格多的聚集123种(图 6), 占总种数的29.29%。从种的数量来看, 中国北热带及亚热带地区樟科植物的多样分布中心在该研究区域的中南部, 沿中部南端向两翼扩展, 北部多样低(图 6)。

本文选择樟科种数10以上的润楠属(Machilus)、樟属(Cinnamomum)、木姜子属(Litsea)、新木姜子属(Neolitsea)、楠属(Phoebe)、山胡椒属(Lindera)、琼楠属(Beilschmiedia)、厚壳桂属(Cryptocarya)和黄肉楠属(Actinodaphne)9属进行空间多样分析。其中木姜子属、楠属、山胡椒属、樟属、润楠属和新木姜子属在中国大陆北热带及亚热带地区广泛分布, 但其多样分布中心不尽相同(图 7)。

木姜子属多样分布中心在研究区域的中南部, 与樟科植物所有种空间分布多样格局相似, 是中部以西地区的多样于以东部分。厚壳桂属及琼楠属的多样分布格局非常相似, 主要分布于中国大陆北热带及亚热带区域南部, 以云南、广西为主。

山胡椒属分布广泛, 主要分布在我国大陆北热带及亚热带中西部地区, 中部以北地区的多样于南部；楠属、黄肉楠属多样分布中心在研究区域的西部且比较分散；楠属是该研究区域中部以西地区的多样于以东部分；黄肉楠属分布比较分散, 主要分布在中西部地区, 以云贵川为主。

樟属、新木姜子属和润楠属3属的多样分布格局相似于樟科植物所有种的分布。多样的地区主要集中在我国大陆北热带及亚热带中南部区域, 以贵州南部、两广北部、云南南部、湖南西南部为主, 研究区域北部多样较低。

2.3.2 壳斗科植物空间多样分布

结合标本馆和样地数据, 对中国大陆北热带及亚热带地区壳斗科植物7属323个种进行空间多样格局分析。壳斗科植物分布广泛, 许多种具有聚集, 多的有70种(图 8)聚集在一起, 占总种数的21.67%。从种的数量来看, 壳斗科植物的多样分布中心在中国大陆北热带及亚热带地区的中南部, 沿中部南端向两翼扩展, 北部多样较低(图 8)。

选择壳斗科种数10以上的锥属、柯属、青冈属和栎属进行空间多样分析(图 9)。可以看出, 壳斗科锥属、柯属植物多样分布格局为相似, 多样分布中心位于我国大陆北热带及亚热带中部偏西地区, 亚热带北部多样较低；青冈属植物多样也是中南部, 是中部以东地区的多样于以西部分；栎属植物多样分布中心在研究区域的西部, 以云南北部和四川东南部为主。

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3 讨论 3.1 中国大陆北热带及亚热带地区群落优势科适应分析

本文研究发现中国大陆北热带及亚热带地区森林植物种的系统发育多样与物种丰富度、Shannon-Wiener指数均成显著正相关关系, 这与Li研究东亚种子植物物种丰富度与系统发育多样之间的相关一致[65]。在本研究区域, 构建森林群落的优势科以樟科、壳斗科为主。樟科、壳斗科植物物种丰富度均与其所在群落的物种丰富度呈现一定的正相关, 其中樟科植物对群落的构建贡献大, 壳斗科次之。可能的原因有：一是樟科植物相对于壳斗科物种更多；二是亚热带温暖湿热的气候环境更适合樟科植物的生存。

在本研究中, 樟科、壳斗科植物在亚热带森林作为主导类群这符合亚热带森林群落的特点。自新生代以来, 由于受到青藏原隆升、季风气候形成、干旱带演变和四季冰期等一系列地质事件的影响[66], 使中国亚热带地区地貌类型复杂多样, 气候温暖湿润, 成为北半球植物多样为丰富的地区[67]。中国亚热带从东到西表现了太平洋东南季风和印度洋西南季风影响的差异, 中国亚热带地区分为了东部和西部两个亚区。由于水热条件的不同, 植被类型及群落物种组成也有明显的分异现象。以壳斗科植物为主的亚热带森林植被往往分布于降水丰富和温度变化四季分明、分布地形上具有明显空间异质的山地区域。但在生境偏湿的地区, 樟科植物的种类显著增加。这些明确的现代生物地理与生态学特征表明了壳斗科、樟科植物与气候条件的对应适应关系。

3.2 中国大陆北热带及亚热带地区樟科、壳斗科植物分布格局的历史原因

本研究发现在中国大陆北热带及亚热带地区, 樟科、壳斗科植物种的空间多样分布中心均出现在研究区域中部偏南的省份, 以广西、云南、贵州、湖南省份为主, 这与前人研究结果相似[2, 68-69]。

南部：樟科的厚壳桂属、琼楠属, 壳斗科的锥属物种多样分布中心主要在广西、云南省的南部。李锡文认为樟科植物适应在温暖地区分布和发展[70]。有研究者对具有典型热带、亚热带环太平洋间断分布格局的樟属群进行系统发育和生物地理分析, 认为该类群起源早始新世的劳亚古陆的低纬度区域, 在新生代暖的时候经历了辐射扩散, 扩张到了北半球的较纬度地区, 在晚始新世后随着气候变冷向南退回形成间断分布[71-72]。对锥属的研究认为其地理分布在过去比今天广得多, 三纪温暖潮湿的气候使其生长范围比今天大得多, 但是更新世冰期使它们退缩到低纬度, 而且由于气候变得干旱不利于锥属的生存[67]。另一方面可能是云南东南石灰岩地区位于云南原边缘, 温暖湿润的季风气候, 有利于锥属植物的发展, 气候和地史的复杂造就了该地区成为一个特有现象中心和物种多样化中心[67], 主要由于该地区气候地理条件的异质较大且温和湿润。再次是我国亚热带森林中西部与中南半岛相联, 东部与海南岛靠近, 冰期以后中南半岛和海南岛的植物可以迁移过来, 丰富东部和中西部的物种多样。

中部：樟科的樟属、新木姜子属、润楠属、木姜子属及壳斗科的柯属、青冈属物种多样分布中心主要在我国大陆北热带及亚热带地区的中南部。对樟科植物而言, 一方面因为其亚洲热带分布格局, 即印度—马来西亚分布格局, 是中国樟科植物群的核心地区, 其中热带分布模式的所有属都是起源于过去的冈瓦纳时期。而中国的西南和南部可能是中国樟科某些热带植物的起源地, 因为它是过去冈瓦纳的北部边界[69], 这可能是其现在分布中心在中南部的可能原因之一。另一方面王献溥认为, 在中国的滇西横断山脉地区、粤桂湘赣南岭山地和湘川鄂边境地区受四纪冰川的影响不大, 存在很多的孑遗种, 是重要的生物避难所[73]。壳斗科的柯属、青冈属在我国亚热带地区广泛分布, 柯属是壳斗科二大属, 物种数仅次于栎属。研究发现原始的柯属起源时间至少在晚白垩纪桑托期之前, 可能是起源于中国云南南部以及中南半岛北部季节干旱的热带山区森林中。已知的化石证据表明柯属现代分布区较其化石分布点向南移了约20°。除自身的生物学特征之外, 柯属分布区的南移是由于渐新世以后开始的赤道带的向南迁移以及更新世时期北半球冰盖的影响[74]。研究发现在中国早的柯属化石见于云南景谷渐新统, 锥属和柯属具有相似的分布区形成过程可能是柯属与锥属的现代分布中心具有一定程度的重叠的原因之一；青冈属植物自渐新世后主要是在东亚和中南半岛演化[75-76], 青冈化石在我国云南、江西、四川均有丰富的记录, 我国亚热带地区中南部是其现代分布中心的一个原因可能是青冈属植物适应于温暖湿热的热带、亚热带山地森林气候。因前人将青冈属作为一个组放于栎属内进行研究, 所以目前将青冈属作为一个立属研究的内容较少, 尤其是青冈属植物分布规律的解释。

西部：樟科的山胡椒属、楠属、黄肉楠属, 壳斗科的栎属主要分布在研究区域中部以西的地区。其中山胡椒属分布比较靠北, 可能是因为晚白垩纪至古新世, 山胡椒属仅分布于北美和亚洲的中纬度地区, 两地区可以通过白令陆桥得以传播交流[77]。从古新世至今在欧洲和亚洲地区, 山胡椒属逐步的从纬度向较低纬度收缩, 这种收缩的趋势与古近纪到新近纪的气候变冷相一致[78], 即在始新世-渐新世的气候变冷使得山胡椒属向低纬度地区迁移[79]。对楠属的起源问题, 研究者根据化石记录认为到渐新世楠属从北美传播到了欧洲, 然后传播到印度再传播到中国云南。而且胡菀对楠属中红楠的避难所研究发现其四纪避难所主要分布在南部地区, 呈现出明显的冰期向南退缩, 冰期后向北大范围扩张的格局[80]。这可能是楠木属具有在云南南部、四川东南部两个主要分布中心的原因。对于栎属来讲, 其中既有常绿组份又有落叶类群, 在山、平原都有它们的分布。但其分布特征却有不同于壳斗科其他属的特点。主要自渐新世晚期起源后, 山栎组植物分布区不断扩大, 并广泛分布于东亚地区的热带、亚热带森林中, 随着青藏原的抬升及全球气候变冷, 山栎组植物分布区锐减。由于它们具有保水、抗寒、抗旱及适应山环境的生理生态特征, 因此在喜马拉雅山脉和横断山脉地区得到了较好的保存与发展, 成为该地区森林群落中的优势种和建群种, 在该地区形成了山栎组现代分布的多样化中心[75-76, 81-83]；另一方面也可以解释为物种的范围限制可能受其对寒冷温度的生理敏感的影响, 它们的向扩散可能受到端寒冷事件的阻碍[84]。

3.3 结语

综上所述, 我国大陆北热带及亚热带地区优势科樟科、壳斗科植物的物种多样与群落的物种多样之间存在一定的协同关系；且这两大科的物种多样之间也具有相似的关系；根据樟科、壳斗科植物重要属的空间分布格局发现各属具有十分明显的分布规律。依据其分布特点, 可大致划分为3个分布型：①樟科植物的厚壳桂属、琼楠属以及壳斗科的锥属为两广、云南南部分布型；②樟科植物的樟属、新木姜子属、润楠属、木姜子属及壳斗科的柯属、青冈属为中亚热带南部至南亚热带分布型；③樟科植物的山胡椒属、楠属、黄肉楠属, 壳斗科的栎属为云贵川分布型。由此看出我国大陆北热带及亚热带地区中部及西南地区是常绿阔叶林许多科属和代表科属的保存中心、现代分布中心和分化中心, 综合前人的研究观点测, 由于中南半岛与我国西部地区相连, 中南半岛的植物可以迁移过来, 因此, 我国亚热带常绿阔叶林植物区系可能起源于我国的西南部, 然后可能向东部地区进一步迁移、扩散、演化。由于东部地区气候环境条件良好, 水分充足, 常绿阔叶林分布的范围较广, 群落类型多样临预应力钢绞线价格, 物种丰富, 因而测东部地区更适合中亚热带常绿阔叶林的生长发育。